历届诺贝尔医学奖得主:
1901年~1930年
1、1901年埃米尔·阿道夫·冯·贝林 德国“对血清疗法的研究,特别是在治疗白喉应用上的贡献”
2、1902年罗纳德·罗斯英国“研究显示了疟疾如何进入生物体”
3、1903年尼尔斯·吕贝里·芬森丹麦“在用集中的光辐射治疗寻常狼疮方面的贡献”
4、1904年伊万·巴甫洛夫俄罗斯“在消化的生理学研究上转化和扩增”
5、1905年罗伯特·科赫德国“对结核病的相关研究和发现”
6、1906年卡米洛·高尔基意大利“在神经系统结构研究上的工作”圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔西班牙
7、1907年夏尔·路易·阿方斯·拉韦朗法国“对原生动物在致病中的作用的研究”
8、1908年伊拉·伊里奇·梅契尼科夫俄罗斯“在免疫性研究上的工作”保罗·埃尔利希德国
9、1909年埃米尔·特奥多尔·科赫尔瑞士“对甲状腺的生理学、病理学以及外科学上的研究”
10、1910年阿尔布雷希特·科塞尔德国“对包括细胞核物质在内的蛋白质的研究”
11、1911年阿尔瓦·古尔斯特兰德瑞典“在眼睛屈光学研究上的工作”
12、1912年亚历克西·卡雷尔法国“在血管结构以及血管和器官移植研究上的工作”
13、1913年夏尔·罗贝尔·里歇法国“在过敏反应研究上的工作”
14、1914年罗伯特·巴拉尼奥地利“在前庭器官的生理学与病理学研究上的工作”
15、1919年朱尔·博尔代比利时“免疫性方面的发现”
16、1920年奥古斯特·克罗丹麦“发现毛细血管运动的调节机理”
17、1922年阿奇博尔德·希尔英国“在肌肉产生热量上的发现”奥托·迈尔霍夫德国“发现肌肉中氧的消耗和乳酸代谢之间的固定关系”
18、1923年弗雷德里克·格兰特·班廷加拿大“发现胰岛素”约翰·麦克劳德加拿大
19、1924年威廉·埃因托芬荷兰“发明心电图装置”
20、1926年约翰尼斯·菲比格丹麦“发现鼠癌”
21、1927年朱利叶斯·瓦格纳-尧雷格奥地利“发现在治疗麻痹性痴呆过程中疟疾接种疗法的治疗价值”
22、1928年查尔斯·尼柯尔法国“在斑疹伤寒研究上的工作”
23、1929年克里斯蒂安·艾克曼荷兰“发现抗神经炎的维生素”弗雷德里克·霍普金斯爵士英国“发现 *** 生长的维生素”
24、1930年卡尔·兰德施泰纳奥地利“发现人类的血型”
1931年~1960年
1、1931年奥托·海因里希·瓦尔堡德国“发现呼吸酶的性质和作用方式”
2、1932年查尔斯·斯科特·谢灵顿爵士英国“发现神经元的相关功能”埃德加·阿德里安英国
3、1933年托马斯·亨特·摩尔根美国“发现遗传中染色体所起的作用”
4、1934年乔治·惠普尔美国“发现贫血的肝脏治疗法”乔治·迈诺特美国威廉·莫菲美国
5、1935年汉斯·斯佩曼德国“发现胚胎发育中的组织者效应”
6、1936年亨利·哈利特·戴尔爵士英国“神经冲动的化学传递的相关发现”奥托·勒维奥地利
7、1937年圣捷尔吉·阿尔伯特匈牙利“维生素C和延胡索酸的催化作用”
8、1938年海门斯比利时“发现窦和主动脉机制在呼吸调节中所起的作用”
9、1939年格哈德·多马克德国“发现百浪多息(一种磺胺类药物)的抗菌效果”
10、1943年亨利克·达姆丹麦“发现维生素K”爱德华·阿德尔伯特·多伊西美国“发现维生素K的化学性质”
11、1944年约瑟夫·厄尔兰格美国“发现单神经纤维的高度分化功能”赫伯特·斯潘塞·加塞美国
12、1945年 亚历山大·弗莱明爵士英国“发现青霉素及其对各种传染病的疗效”恩斯特·伯利斯·柴恩英国霍华德·弗洛里爵士 澳大利亚
13、1946年赫尔曼·约瑟夫· *** 美国“发现用X射线辐射的 *** 能够产生突变”
14、1947年卡尔·斐迪南·科里美国“发现糖原的催化转化原因”格蒂·特蕾莎·科里美国贝尔纳多·奥赛阿根廷“发现垂体前叶激素在糖代谢中的作用”
15、1948年保罗·赫尔曼·穆勒瑞士“发现DDT是一种高效杀死多类节肢动物的接触性毒药”
16、1949年瓦尔特·鲁道夫·赫斯瑞士“发现间脑的功能性组织对内脏活动的调节功能”安东尼奥·埃加斯·莫尼斯葡萄牙“发现前脑叶白质切除术对特定重性精神病患者的治疗效果”
17、1950年菲利普·肖瓦特·亨奇美国“发现肾上腺皮质激素及其结构和生物效应”爱德华·卡尔文·肯德尔美国塔德乌什·赖希施泰因瑞士1951年马克斯·泰累尔南非“黄热病及其治疗 *** 上的发现”
18、1952年赛尔曼·A·瓦克斯曼美国“发现链霉素,之一个有效对抗结核病的抗生素”
19、1953年汉斯·阿道夫·克雷布斯英国“发现柠檬酸循环”弗里茨·阿尔贝特·李普曼美国“发现辅酶A及其对中间代谢的重要性”
20、1954年约翰·富兰克林·恩德斯美国“发现脊髓灰质炎病毒在各种组织培养基中的生长能力”弗雷德里克·查普曼·罗宾斯美国托马斯·哈克尔·韦勒美国
21、1955年阿克塞尔·胡戈·特奥多尔·特奥雷尔瑞典“发现氧化酶的性质和作用方式”
22、1956年安德烈·弗雷德里克·考南德美国“心脏导管术及其在循环系统的病理变化方面的发现”沃纳·福斯曼德国迪金森·伍德拉夫·理查兹美国
23、1957年达尼埃尔·博韦意大利“发现抑制血管系统和骨骼肌的作用”
24、1958年乔治·韦尔斯·比德尔美国“发现基因功能受到特定化学过程的调控”爱德华·劳里·塔特姆美国乔舒亚·莱德伯格美国“发现细菌遗传物质的基因重组和组织”
25、1959年阿瑟·科恩伯格美国“发现核糖核酸和脱氧核糖核酸的生物合成机制”塞韦罗·奥乔亚美国
26、1960年弗兰克·麦克法兰·伯内特爵士 澳大利亚 “发现获得性免疫耐受”彼得·梅达沃英国
1961年~1990年
1、1961年盖欧尔格·冯·贝凯希美国“发现耳蜗内 *** 的物理机理”
2、1962年佛朗西斯·克里克英国“发现核酸的分子结构及其对生物中信息传递的重要性” 詹姆斯·杜威·沃森 美国莫里斯·威尔金斯英国
3、1963年约翰·卡鲁·埃克尔斯爵士 澳大利亚 “发现在神经细胞膜的外围和中心部位的离子机理”艾伦·劳埃德·霍奇金英国安德鲁·赫胥黎英国
4、1964年康拉德·布洛赫美国“发现胆固醇和脂肪酸的代谢机理和调控作用”费奥多尔·吕嫩德国
5、1965年方斯华·贾克柏法国“在酶和病毒合成的遗传控制中的发现”安德列·利沃夫法国贾克·莫诺法国
6、1966年裴顿·劳斯美国“发现诱导肿瘤的病毒”查尔斯·布兰顿·哈金斯美国“发现前列腺癌的激素疗法”
7、1967年拉格纳·格拉尼特瑞典“发现眼睛的初级生理及化学视觉过程”霍尔登·凯弗·哈特兰美国乔治·沃尔德美国
8、1968年罗伯特·W·霍利美国“破解遗传密码并阐释其在蛋白质合成中的作用”哈尔·葛宾·科拉纳美国马歇尔·沃伦·尼伦伯格美国
9、1969年马克斯·德尔布吕克美国“发现病毒的复制机理和遗传结构”阿弗雷德·赫希美国萨尔瓦多·卢瑞亚美国
10、1970年朱利叶斯·阿克塞尔罗德美国“发现神经末梢中的体液性传递物质及其贮存、释放和抑制机理”乌尔夫·冯·奥伊勒瑞典伯纳德·卡茨爵士英国
11、1971年埃鲁·威尔布尔·苏德兰美国“发现激素的作用机理”
12、1972年杰拉尔德·埃德尔曼美国“发现抗体的化学结构”罗德尼·罗伯特·波特英国
13、1973年卡尔·冯·弗利德国“发现个体与社会性行为模式的组织和引发”康拉德·洛伦兹奥地利尼可拉斯·庭伯根英国
14、1974年阿尔伯特·克劳德比利时“细胞的结构和功能组织方面的发现”克里斯汀·德·迪夫比利时乔治·埃米尔·帕拉德美国
15、1975年戴维·巴尔的摩美国“发现肿瘤病毒和细胞的遗传物质之间的相互作用”罗纳托·杜尔贝科美国霍华德·马丁·特明美国
16、1976年巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格美国“发现传染病产生和传播的新机理”丹尼尔·卡尔顿·盖杜谢克美国
17、1977年罗歇·吉耶曼美国“发现大脑分泌的肽类激素”安德鲁·沙利美国罗莎琳·萨斯曼·耶洛美国“开发肽类激素的放射免疫分析法”
18、1978年沃纳·亚伯瑞士“发现限制性内切酶及其在分子遗传学方面的应用”丹尼尔·那森斯美国汉弥尔顿·史密斯美国
19、1979年阿兰·麦克莱德·科马克美国“开发计算机辅助的断层扫描技术”高弗雷·豪斯费尔德英国
20、1980年巴茹·贝纳塞拉夫美国“发现调节免疫反应的细胞表面受体的遗传结构”让·多塞法国乔治·斯内尔美国
21、1981年罗杰·斯佩里美国“发现大脑半球的功能性分工”大卫·休伯尔美国“发现视觉系统的信息加工”托斯坦·维厄瑟尔瑞典
22、1982年苏恩·伯格斯特龙瑞典“发现前列腺素及其相关的生物活性物质”本格特·萨米尔松瑞典约翰·范恩英国
23、1983年巴巴拉·麦克林托克美国“发现可移动的遗传元素”
24、1984年尼尔斯·杰尼丹麦“发现单克隆抗体产生的原理”乔治斯·克勒德国色萨·米尔斯坦英国
25、1985年麦可·布朗美国“在胆固醇代谢的调控方面的发现”约瑟夫·里欧纳德·戈尔茨坦美国
26、1986年斯坦利·科恩美国“发现生长因子”丽塔·列维-蒙塔尔奇尼意大利
27、1987年利根川进日本“发现抗体多样性产生的遗传学原理”
28、1988年詹姆士·W·布拉克爵士英国“发现药物治疗的重要原理”格特鲁德·B·埃利恩美国乔治·希青斯美国
29、1989年迈克尔·毕晓普美国“发现逆转录病毒致癌基因的细胞来源”哈罗德·瓦慕斯美国
30、1990年约瑟夫·默里美国“发明应用于人类疾病治疗的器官和细胞移植术”唐纳尔·托马斯美国
1991年~2014年
1、1991年厄温·内尔德国“发现细胞中单离子通道的功能”伯特·萨克曼德国
2、1992年埃德蒙·费希尔美国“发现的可逆的蛋白质磷酸化作用是一种生物调节机制”埃德温·克雷布斯美国
3、1993年理察·罗伯茨英国“发现断裂基因”菲利普·夏普美国
4、1994年艾尔佛列·古曼·吉尔曼美国“发现G蛋白及其在细胞中的信号转导作用”马丁·罗德贝尔美国
5、1995年爱德华·路易斯美国“发现早期胚胎发育中的遗传调控机理”克里斯汀·纽斯林-沃尔哈德德国艾瑞克·威斯乔斯美国
6、1996年彼得·杜赫提澳大利亚“发现细胞介导的免疫防御特性”罗夫·辛克纳吉瑞士
7、1997年史坦利·布鲁希纳美国“发现朊病毒——传染的一种新的生物学原理”
8、1998年罗伯·佛契哥特美国“发现在心血管系统中起信号分子作用的一氧化氮”路易斯·路伊格纳洛美国费瑞·慕拉德美国
9、1999年古特·布洛伯尔美国“发现蛋白质具有内在信号以控制其在细胞内的传递和定位”
10、2000年阿尔维德·卡尔森瑞典“发现神经系统中的信号传导”保罗·格林加德美国艾瑞克·坎德尔美国
11、2001年利兰·哈特韦尔美国“发现细胞周期的关键调节因子”蒂姆·亨特英国保罗·纳斯爵士英国
12、2002年悉尼·布伦纳英国“发现器官发育和细胞程序性死亡的遗传调控机理”H·罗伯特·霍维茨美国约翰·E·苏尔斯顿美国
13、2003年保罗·劳特伯美国“在核磁共振成像方面的发现”彼得·曼斯菲尔德爵士英国
14、2004年理查德·阿克塞尔美国“发现嗅觉受体和嗅觉系统的组织方式”琳达·巴克美国
15、2005年巴里·马歇尔澳大利亚“发现幽门螺杆菌及其在胃炎和胃溃疡中所起的作用”罗宾·沃伦澳大利亚
16、2006年安德鲁·法厄美国“发现了RNA干扰——双链RNA引发的沉默现象”克雷格·梅洛美国
17、2007年马里奥·卡佩奇美国“在利用胚胎干细胞引入特异性基因修饰的原理上的发现”马丁·埃文斯爵士英国奥利弗·史密斯美国
18、2008年 哈拉尔德·楚尔·豪森 德国“发现了导致子宫颈癌的人 *** 状瘤病毒”弗朗索瓦丝·巴尔-西诺西法国“发现人类免疫缺陷病毒(即艾滋病病毒)”吕克·蒙塔尼法国
19、2009年伊丽莎白·布莱克本澳大利亚“发现端粒和端粒酶如何保护染色体”卡罗尔·格雷德美国杰克·绍斯塔克英国
20、2010年罗伯特·杰弗里·爱德华兹英国“因为在试管婴儿方面的研究获奖”
21、2011年布鲁斯·巴特勒美国他们对于先天免疫机制激活的发现, 朱尔斯·霍尔曼法国拉尔夫·斯坦曼美国他发现树突细胞和其在获得性免疫中的作用
22、2012年约翰·格登爵士英国“发现成熟细胞可被重写成多功能细胞”
23、2013年詹姆斯·E·罗斯曼美国发现了细胞囊泡交通的运行与调节机制。
24、2014年约翰·欧基夫(JohnO'Keefe)美国、英国国籍构成大脑定位系统的细胞的发现梅-布里特·莫泽(May-BrittMoser)挪威爱德华·莫索尔(EdvardI.Moser)挪威
1909年,丹麦植物学家和遗传学家约翰逊首次提出“基因”这一名词。
早期发现
最早分离出DNA的弗雷德里希·米歇尔是一名瑞士医生,他在1869年从废弃绷带里所残留的脓液中,发现一些只有显℡☎联系:镜可观察的物质。由于这些物质位于细胞核中,因此米歇尔称之为“核素”(nuclein)。到了1919年,菲巴斯·利文进一步辨识出组成DNA的碱基、糖类以及磷酸核苷酸单元[3],他认为DNA可能是许多核苷酸经由磷酸基团的联结,而串联在一起。不过他所提出概念中,DNA长链较短,且其中的碱基是以固定顺序重复排列。1937年,威廉·阿斯特伯里完成了之一张X光绕射图,阐明了DNA结构的规律性。
1928年,弗雷德里克·格里菲斯从格里菲斯实验中发现,平滑型的肺炎球菌,能转变成为粗糙型的同种细菌, *** 是将已死的平滑型与粗糙型活体混合在一起。这种现象称为“转型”。但造成此现象的因子,也就是DNA,是直到1943年,才由奥斯瓦尔德·埃弗里等人所辨识出来。1953年,阿弗雷德·赫希与玛莎·蔡斯确认了DNA的遗传功能,他们在赫希-蔡斯实验中发现,DNA是T2噬菌体的遗传物质。
1909年,丹麦植物学家和遗传学家约翰逊首次提出“基因”这一名词。
早期发现
最早分离出DNA的弗雷德里希·米歇尔是一名瑞士医生,他在1869年从废弃绷带里所残留的脓液中,发现一些只有显℡☎联系:镜可观察的物质。由于这些物质位于细胞核中,因此米歇尔称之为“核素”(nuclein)。到了1919年,菲巴斯·利文进一步辨识出组成DNA的碱基、糖类以及磷酸核苷酸单元[3],他认为DNA可能是许多核苷酸经由磷酸基团的联结,而串联在一起。不过他所提出概念中,DNA长链较短,且其中的碱基是以固定顺序重复排列。1937年,威廉·阿斯特伯里完成了之一张X光绕射图,阐明了DNA结构的规律性。
1928年,弗雷德里克·格里菲斯从格里菲斯实验中发现,平滑型的肺炎球菌,能转变成为粗糙型的同种细菌, *** 是将已死的平滑型与粗糙型活体混合在一起。这种现象称为“转型”。但造成此现象的因子,也就是DNA,是直到1943年,才由奥斯瓦尔德·埃弗里等人所辨识出来。1953年,阿弗雷德·赫希与玛莎·蔡斯确认了DNA的遗传功能,他们在赫希-蔡斯实验中发现,DNA是T2噬菌体的遗传物质。[1]
组成与功能
蛋白质的发现比核酸早30年,发展迅速。进入20世纪时,组成蛋白质的20种氨基酸中已有12种被发现,到1940年则全部被发现。
20世纪初,德国科赛尔(1853-1927)和他的两个学生琼斯(1865-1935)和列文(1869-1940)的研究,弄清了核酸的基本化学结构,认为它是由许多核苷酸组成的大分子。核苷酸是由碱基、核糖和磷酸构成的。其中碱基有4种(腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶),核糖有两种(核糖、脱氧核糖),因此把核酸分为核糖核酸(RNA)和脱氧核糖核酸(DNA)。
列文急于发表他的研究成果,错误地认为4种碱基在核酸中的量是相等的,从而推导出核酸的基本结构是由4个含不同碱基的核苷酸连接成的四核苷酸,以此为基础聚合成核酸,提出了“四核苷酸假说”。这个错误的假说,对认识复杂的核酸结构起了相当大的阻碍作用,也在一定程度上影响了人们对核酸功能的认识。人们认为,虽然核酸存在于重要的结构--细胞核中,但它的结构太简单,很难设想它能在遗传过程中起什么作用。
1902年,德国化学家费歇尔提出氨基酸之间以肽链相连接而形成蛋白质的理论,1917年他合成了由15个甘氨酸和3个亮氨酸组成的18个肽的长链。于是,有的科学家设想,很可能是蛋白质在遗传中起主要作用。如果核酸参与遗传作用,也必然是与蛋白质连在一起的 *** 白在起作用。因此,那时生物界普遍倾向于认为蛋白质是遗传信息的载体。
到了1919年,菲巴斯·利文进一步辨识出组成DNA的碱基、糖类以及磷酸核苷酸单元,他认为DNA可能是许多核苷酸经由磷酸基团的联结,而串联在一起。不过他所提出概念中,DNA长链较短,且其中的碱基是以固定顺序重复排列。1937年,威廉·阿斯特伯里完成了之一张X光绕射图,阐明了DNA结构的规律性。
格里菲斯转化实验
1928年,美国科学家弗雷德里克·格里菲斯(1877-1941)在实验中发现,平滑型的肺炎球菌,能转变成为粗糙型的同种细菌, *** 是将已死的平滑型与粗糙型活体混合在一起。格里菲斯用一种有荚膜、毒性强的和一种无荚膜、毒性弱的肺炎双球菌对老鼠做实验。他把有荚病菌用高温杀死后与无荚的活病菌一起注入老鼠体内,结果他发现老鼠很快发病死亡,同时他从老鼠的血液中分离出了活的有荚病菌。这说明无荚菌竟从死的有荚菌中获得了什么物质,使无荚菌转化为有荚菌。这种假设是否正确呢?格里菲斯又在试管中做实验,发现把死了的有荚菌与活的无荚菌同时放在试管中培养,无荚菌全部变成了有荚菌,并发现使无荚菌长出蛋白质荚的就是已死的有荚菌壳中遗留的核酸(因为在加热中,荚中的核酸并没有被破坏)。格里菲斯称该核酸为"转化因子"。这种现象称为“转化”。
但这个发现没有得到广泛的承认,人们怀疑当时的技术不能除净蛋白质,残留的蛋白质起到转化的作用。造成此现象的因子,也就是DNA,是直到1943年,才由奥斯瓦尔德·埃弗里(O,Avery)等人所辨识出来。1953年,阿弗雷德·赫希与玛莎·蔡斯确认了DNA的遗传功能,他们在赫希-蔡斯实验中发现,DNA是T2噬菌体的遗传物质。
1952年,噬菌体小组主要成员赫尔希(1908一)和他的学生蔡斯用先进的同位素标记技术,做噬菌体侵染大肠杆菌的实验。他把大肠杆菌T2噬菌体的核酸标记上32P,蛋白质外壳标记上35S。先用标记了的T2噬菌体感染大肠杆菌,然后加以分离,结果噬菌体将带35S标记的空壳留在大肠杆菌外面,只有噬菌体内部带有32P标记的核酸全部注人大肠杆菌,并在大肠杆菌内成功地进行噬菌体的繁殖。这个实验证明DNA有传递遗传信息的功能,而蛋白质则是由 DNA的指令合成的。这一结果立即为学术界所接受。
美籍德国科学家德尔布吕克(1906--1981)的噬菌体小组对艾弗里的发现坚信不移。因为他们在电子显℡☎联系:镜下观察到了噬菌体的形态和进入大肠杆菌的生长过程。噬菌体是以细菌细胞为寄主的一种病毒,个体℡☎联系:小,只有用电子显℡☎联系:镜才能看到它。它像一个小蝌蚪,外部是由蛋白质组成的头膜和尾鞘,头的内部含有DNA,尾鞘上有尾丝、基片和小钩。当噬菌体侵染大肠杆菌时,先把尾部末端扎在细菌的细胞膜上,然后将它体内的DNA全部注人到细菌细胞中去,蛋白质空壳仍留在细菌细胞外面,再没有起什么作用了。进入细菌细胞后的噬菌体DNA,就利用细菌内的物质迅速合成噬菌体的DNA和蛋白质,从而复制出许多与原噬菌体大小形状一模一样的新噬菌体,直到细菌被彻底解体,这些噬菌体才离开死了的细菌,再去侵染其他的细菌。
几乎与此同时,奥地利生物化学家查伽夫对核酸中的4种碱基的含量的重新测定取得了成果。在艾弗里工作的影响下,他认为如果不同的生物种是由于DNA的不同,则DNA的结构必定十分复杂,否则难以适应生物界的多样性。因此,他对列文的"四核苷酸假说"产生了怀疑。在1948- 1952年4年时间内,他利用了比列文时代更精确的纸层析法分离4种碱基,用紫外线吸收光谱做定量分析,经过多次反复实验,终于得出了不同于列文的结果。实验结果表明,在DNA大分子中嘌呤和嘧啶的总分子数量相等,其中腺嘌呤A与胸腺嘧啶T数量相等,鸟嘌呤G与胞嘧啶C数量相等。说明DNA分子中的碱基A 与T、G与C是配对存在的,从而否定了“四核苷酸假说”,并为探索DNA分子结构提供了重要的线索和依据。
克里克在1957年的一场演说中,提出了分子生物学的中心法则,预测了DNA、RNA以及蛋白质之间的关系,并阐述了“转接子假说”(即后来的tRNA)。1958年,马修·梅瑟生与富兰克林·史达在梅瑟生-史达实验中,确认了DNA的复制机制。后来克里克团队的研究显示,遗传密码是由三个碱基以不重复的方式所组成,称为密码子。这些密码子所构成的遗传密码,最后是由哈尔·葛宾·科拉纳、罗伯特·W·霍利以及马歇尔·沃伦·尼伦伯格解出。
双螺旋的发现
20世纪30年代后期,瑞典的科学家们就证明DNA是不对称的。第二次世界大战后,用电子显℡☎联系:镜测定出DNA分子的直径约为2nm。DNA双螺旋结构被发现后,极大地震动了学术界,启发了人们的思想。从此,人们立即以遗传学为中心开展了大量的分子生物学的研究。首先是围绕着4 种碱基怎样排列组合进行编码才能表达出20种氨基酸为中心开展实验研究。[3]
20世纪50年代,DNA双螺旋结构被阐明,揭开了生命科学的新篇章,开创了科学技术的新时代。随后,遗传的分子机理――DNA复制、遗传密码、遗传信息传递的中心法则、作为遗传的基本单位和细胞工程蓝图的基因以及基因表达的调控相继被认识。至此,人们已完全认识到掌握所有生物命运的东西就是DNA和它所包含的基因,生物的进化过程和生命过程的不同,就是因为DNA和基因运作轨迹不同所致。
1953年4月25日,英国的《自然》杂志刊登了美国的沃森和英国的克里克在英国剑桥大学合作的研究成果:DNA双螺旋结构的分子模型,这一成果后来被誉为20世纪以来生物学方面最伟大的发现,标志着分子生物学的诞生。
沃森
沃森(1928一)在中学时代是一个极其聪明的孩子,15岁时便进入芝加哥大学学习。当时,由于一个允许较早人学的实验性教育计划,使沃森有机会从各个方面完整地攻读生物科学课程。在大学期间,沃森在遗传学方面虽然很少有正规的训练,但自从阅读了薛定谔的《生命是什么?--活细胞的物理面貌》这本进化论的理论基础书籍,促使他去“发现基因的秘密”。他善于集思广益,博取众长,善于用他人的思想来充实自己。只要有便利的条件,不必强迫自己学习整个新领域,也能得到所需要的知识。沃森22岁取得博士学位,然后被送往欧洲攻读博士后研究员。为了完全搞清楚一个病毒基因的化学结构,他到丹麦哥本哈根实验室学习化学。有一次他与导师一起到意大利那不勒斯参加一次生物大分子会议,有机会听英国物理生物学家威尔金斯(1916--)的演讲,看到了威尔金斯的DNAX射线衍射照片。从此,寻找解开DNA结构的钥匙的念头在沃森的头脑中索回。什么地方可以学习分析X射线衍射图呢?于是他又到英国剑桥大学卡文迪什实验室学习,在此期间沃森认识了克里克。
克里克
克里克(1916-2004)上中学时对科学充满热情,1937年毕业于伦敦大学。1946年,他阅读了埃尔温·薛定谔《生命是什么?-活细胞的物理面貌》一书,决心把物理学知识用于生物学的研究,从此对生物学产生了兴趣。1947年他重新开始了研究生的学习,1949年他同佩鲁兹一起使用X射线技术研究蛋白质分子结构,于是在此与沃森相遇了。当时克里克比沃森大12岁,还没有取得博士学位。但他们谈得很投机,沃森感到在这里居然能找到一位懂得DNA比蛋白质更重要的人,真是三生有幸。同时沃森感到在他所接触的人当中,克里克是最聪明的一个。他们每天交谈至少几个小时,讨论学术问题。两个人互相补充,互相批评以及相互激发出对方的灵感。他们认为解决DNA分子结构是打开遗传之谜的关键。只有借助于精确的X射线衍射资料,才能更快地弄清DNA的结构。为了搞到DNAX射线衍射资料,克里克请威尔金斯到剑桥来度周末。在交谈中威尔金斯接受了DNA结构是螺旋型的观点,还谈到他的合作者富兰克林(1920--1958,女)以及实验室的科学家们,也在苦苦思索着DNA结构模型的问题。从1951年11月至1953年4月的18个月中,沃森、克里克同威尔金斯、富兰克林之间有过几次重要的学术交往。
1951年11月,沃森听了富兰克林关于DNA结构的较详细的报告后,深受启发,具有一定晶体结构分析知识的沃森和克里克认识到,要想很快建立 DNA结构模型,只能利用别人的分析数据。他们很快就提出了一个三股螺旋的DNA结构的设想。1951年底,他们请威尔金斯和富兰克林来讨论这个模型时,富兰克林指出他们把DNA的含水量少算了一半,于是之一次设立的模型宣告失败。
有一天,沃森又到国王学院威尔金斯实验室,立刻兴奋起来、心跳也加快了,因为这种图像比以前得到的“A型”简单得多,只要稍稍看一下“B型”的X射线衍射照片,再经简单计算,就能确定DNA分子内多核苷酸链的数目了。
克里克请数学家帮助计算,结果表明嘌呤有吸引嘧啶的趋势。他们根据这一结果和从查伽夫处得到的核酸的两个嘌呤和两个嘧啶两两相等的结果,形成了碱基配对的概念。
他们苦苦地思索4种碱基的排列顺序,一次又一次地在纸上画碱基结构式,摆弄模型,一次次地提出假设,又一次次地推翻自己的假设。
有一次,沃森又在按着自己的设想摆弄模型,他把碱基移来移去寻找各种配对的可能性。突然,他发现由两个氢键连接的腺嘌呤一胸腺嘧啶对竟然和由3个氢键连接的鸟嘌呤一胞嘧啶对有着相同的形状,于是精神为之大振。因为嘌呤的数目为什么和嘧啶数目完全相同这个谜就要被解开了。查伽夫规律也就一下子成了 DNA双螺旋结构的必然结果。因此,一条链如何作为模板合成另一条互补碱基顺序的链也就不难想象了。那么,两条链的骨架一定是方向相反的。
经过沃森和克里克紧张连续的工作,很快就完成了DNA金属模型的组装。从这模型中看到,DNA由两条核苷酸链组成,它们沿着中心轴以相反方向相互缠绕在一起,很像一座螺旋形的楼梯,两侧扶手是两条多核苷酸链的糖一磷基因交替结合的骨架,而踏板就是碱基对。由于缺乏准确的X射线资料,他们还不敢断定模型是完全正确的。
下一步的科学 *** 就是把根据这个模型预测出的衍射图与X射线的实验数据作一番认真的比较。他们又一次打 *** 请来了威尔金斯。不到两天工夫,威尔金斯和富兰克林就用X射线数据分析证实了双螺旋结构模型是正确的,并写了两篇实验报告同时发表在英国《自然》杂志上。1962年,沃森、克里克和威尔金斯获得了诺贝尔医学和生理学奖,而富兰克林因患癌症于1958年病逝而未被授予该奖。
目录 1 拼音 2 历史 3 物理与化学性质 3.1 DNA修饰酵素 4 遗传重组 5 DNA生物代谢的演化 6 技术应用 6.1 遗传工程 6.2 法医鉴识 6.3 历史学与人类学 6.4 生物资讯学 6.5 DNA与电脑 6.6 DNA与纳米科技 7 参见 8 延伸阅读 9 外部链接 10 来源 1 拼音
tuō yǎng hé táng hé suān
脱氧核糖核酸(英语:Deoxyribonucleic acid,缩写为DNA)又称去氧核糖核酸,是一种分子,可组成遗传指令,以引导生物发育与生命机能运作。主要功能是长期性的资讯储存,可比喻为“蓝图”或“食谱”。其中包含的指令,是建构细胞内其他的化合物,如蛋白质与RNA所需。带有遗传讯息的DNA片段称为基因,其他的DNA序列,有些直接以自身构造发挥作用,有些则参与调控遗传讯息的表现。
DNA双股螺旋。
DNA是一种长链聚合物,组成单位称为核苷酸,而糖类与磷酸分子借由酯键相连,组成其长链骨架。每个糖分子都与四种堿基里的其中一种相接,这些堿基沿着DNA长链所排列而成的序列,可组成遗传密码,是蛋白质氨基酸序列合成的依据。读取密码的过程称为转录,是根据DNA序列复制出一段称为RNA的核酸分子。多数RNA带有合成蛋白质的讯息,另有一些本身就拥有特殊功能,例如rRNA、snRNA与siRNA。
在细胞内,DNA能组织成染色体结构,整组染色体则统称为基因组。染色体在细胞分裂之前会先行复制,此过程称为DNA复制。对真核生物,如动物、植物及真菌而言,染色体是存放于细胞核内;对于原核生物而言,如细菌,则是存放在细胞质中的类核里。染色体上的染色质蛋白,如组织蛋白,能够将DNA组织并压缩,以帮助DNA与其他蛋白质进行交互作用,进而调节基因的转录。
2 历史
佛朗西斯·克里克所绘,最早的DNA双螺旋草图。 参见:分子生物学史
最早分离出DNA的弗雷德里希·米歇尔是一名瑞士医生,他在1869年,从废弃绷带里所残留的脓液中,发现一些只有显℡☎联系:镜可观察的物质。由于这些物质位于细胞核中,因此米歇尔称之为“核素”(nuclein)。到了1919年,菲巴斯·利文进一步辨识出组成DNA的堿基、糖类以及磷酸核苷酸单元,他认为DNA可能是许多核苷酸经由磷酸基团的联结,而串联在一起。不过他所提出概念中,DNA长链较短,且其中的堿基是以固定顺序重复排列。1937年,威廉·阿斯特伯里完成了之一张X光衍射图,阐明了DNA结构的规律性。
1928年,弗雷德里克·格里菲斯从格里菲斯实验中发现,平滑型的肺炎球菌,能转变成为粗糙型的同种细菌, *** 是将已死的平滑型与粗糙型活体混合在一起。这种现象称为“转型”。但造成此现象的因子,也就是DNA,是直到1943年,才由奥斯瓦尔德·埃弗里等人所辨识出来。1953年,阿弗雷德·赫希与玛莎·蔡斯确认了DNA的遗传功能,他们在赫希蔡斯实验中发现,DNA是T2噬菌体的遗传物质。
剑桥大学里一面纪念克里克与DNA结构的彩绘窗。
到了1953年,当时在卡文迪许实验室的詹姆斯·沃森与佛朗西斯·克里克,依据伦敦国王学院的罗莎琳·富兰克林所拍摄的X光衍射图及相关资料,提出了最早的DNA结构精确模型,并发表于《自然》期刊。五篇关于此模型的实验证据论文,也同时以同一主题发表于《自然》。其中包括富兰克林与雷蒙·葛斯林的论文,此文所附带的X光衍射图,是沃森与克里克阐明DNA结构的关键证据。此外莫里斯·威尔金斯团队也是同期论文的发表者之一。富兰克林与葛斯林随后又提出了A型与B型DNA双螺旋结构之间的差异。1962年,沃森、克里克以及威尔金斯共同获得了诺贝尔生理学或医学奖。
克里克在1957年的一场演说中,提出了分子生物学的中心法则,预测了DNA、RNA以及蛋白质之间的关系,并阐述了“转接子假说”(即后来的tRNA)。1958年,马修·梅瑟生与富兰克林·史达在梅瑟生史达实验中,确认了DNA的复制机制。后来克里克团队的研究显示,遗传密码是由三个堿基以不重复的方式所组成,称为密码子。这些密码子所构成的遗传密码,最后是由哈尔·葛宾·科拉纳、罗伯特·W·霍利以及马歇尔·沃伦·尼伦伯格解出。为了测出所有人类的DNA序列,人类基因组计划于1990年代展开。到了2001年,多国合作的国际团队与私人企业塞雷拉基因组公司,分别将人类基因组序列草图发表于《自然》与《科学》两份期刊。
3 物理与化学性质
DNA片段结构动画,各种堿基水平排列于两条螺旋长链之间。放大观看
两股DNA长链会以右旋方式相互缠绕成双螺旋结构,由于以磷酸联结而成的骨架位于外部,且两股之间会留下一些空隙,因此位于螺旋内部的堿基,即使从螺旋外侧依然可见(如右方动画)。双螺旋的表面有两种凹槽(或称“沟”):较大的宽22埃;较小的宽12埃。由于各个堿基靠近大凹槽的一面较容易与外界接触,因此如转录因子等能够与特定序列结合的蛋白质与堿基接触时,通常是作用在靠近大凹槽的一面。
DNA与组织蛋白(上图白色部分)的交互作用,这种蛋白质中的堿性氨基酸(左下蓝色),可与DNA上的酸性磷酸基团结合(右下红色)。
结构蛋白可与DNA结合,是非专一性DNA蛋白质交互作用的常见例子。染色体中的结构蛋白与DNA组合成复合物,使DNA组织成紧密结实的染色质构造。对真核生物来说,染色质是由DNA与一种称为组织蛋白的小型堿性蛋白质所组合而成;而原核生物体内的此种结构,则掺杂了多种类型的蛋白质。双股DNA可在组织蛋白的表面上附着并缠绕整整两圈,以形成一种称为核小体的盘状复合物。组织蛋白里的堿性残基,与DNA上的酸性糖磷酸骨架之间可形成离子键,使两者发生非专一 *** 互作用,也使复合物中的堿基序列相互分离。在堿性氨基酸残基上所发生的化学修饰有甲基化、磷酸化与乙酰化等,这些化学作用可使DNA与组织蛋白之间的作用强度发生变化,进而使DNA与转录因子接触的难易度改变,影响转录作用的速率。其他位于染色体内的非专一性DNA结合蛋白,还包括一种能优先与DNA结合,并使其扭曲的高移动性群蛋白。这类蛋白质可以改变核小体的排列方式,产生更复杂的染色质结构。
DNA结合蛋白中有一种专门与单股DNA结合的类型,称为单股DNA结合蛋白。人类的复制蛋白A是此类蛋白中获得较多研究的成员,作用于多数与解开双螺旋有关的过程,包括DNA复制、重组以及DNA修复。这类结合蛋白可固定单股DNA,使其变得较为稳定,以避免形成茎环(stemloop),或是因为核酸酶的作用而水解。
λ抑制子是一类具螺旋转角螺旋结构的转录因子,可与DNA目标结合。
相对而言,其他的蛋白质则只能与特定的DNA序列进行专一性结合。大多数关于此类蛋白质的研究集中于各种可调控转录作用的转录因子。这类蛋白质中的每一种,都能与特定的DNA序列结合,进而活化或抑制位于启动子附近序列的基因转录作用。转录因子有两种作用方式,之一种可以直接或经由其他中介蛋白质的作用,而与负责转录的RNA聚合酶结合,再使聚合酶与启动子结合,并开启转录作用。第二种则与专门修饰组织蛋白的酵素结合于启动子上,使DNA模板与聚合酶发生接触的难度改变。
由于目标DNA可能散布在生物体中的整个基因组中,因此改变一种转录因子的活性可能会影响许多基因的运作。这些转录因子也因此经常成为信号传递过程中的作用目标,也就是作为细胞反映环境改变,或是进行分化和发育时的媒介。具专一性的转录因子会与DNA发生交互作用,使DNA堿基的周围产生许多接触点,让其他蛋白质得以“读取”这些DNA序列。多数的堿基交互作用发生在大凹槽,也就是最容易从外界接触堿基的部位。
限制酶EcoRV(绿色)与其受质DNA形成复合物。
3.1 DNA修饰酵素
核酸酶与连接酶
核酸酶是一种可经由催化磷酸双酯键的水解,而将DNA链切断的酵素。其中一种称为外切酶,可水解位于DNA长链末端的核苷酸;另一种则是内切酶,作用于DNA两个端点之间的位置。在分子生物学领域中使用频率更高的核酸酶为限制内切酶,可切割特定的DNA序列。例如左图中的EcoRV可辨识出具有6个堿基的5′GAT|ATC3′序列,并从GAT与ATC之间那条垂直线所在的位置将其切断。此类酵素在自然界中能消化噬菌体DNA,以保护遭受噬菌体感染的细菌,此作用属于限制修饰系统的一部分。在技术上,对序列具专一性的核酸酶可应用于分子选殖与DNA指纹分析。
另一种酵素DNA连接酶,则可利用来自腺苷三磷酸或烟酰胺腺嘌呤二核苷酸的能量,将断裂的DNA长链重新接合。连接酶对于DNA复制过程中产生的延迟股而言尤其重要,这些位于复制叉上的短小片段,可在此酵素作用下黏合成为DNA模板的完整复制品。此外连接酶也参与了DNA修复与遗传重组作用。
拓扑异构酶与螺旋酶
拓扑异构酶是一种同时具有核酸酶与连接酶效用的酵素,可改变DNA的超螺旋程度。其中有些是先使DNA双螺旋的其中一股切开以形成缺口,让另一股能穿过此缺口,进而减低超螺旋程度,最后再将切开的部位黏合。其他类型则是将两股DNA同时切开,使另一条双股DNA得以通过此缺口,之后再将缺口黏合。拓扑异构酶参与了许多DNA相关作用,例如DNA复制与转录。
螺旋酶是分子马达的一种类型,可利用来自各种核苷三磷酸,尤其是腺苷三磷酸的化学能量,破坏堿基之间的氢键,使DNA双螺旋解开成单股形式。此类酵素参与了大多数关于DNA的作用,且必须接触堿基才能发挥功用。
聚合酶
聚合酶是一种利用核苷三磷酸来合成聚合苷酸链的酵素, *** 是将一个核苷酸连接到另一个核苷酸的3'羟基位置,因此所有的聚合酶都是以5'往3'的方向进行合成作用。在此类酵素的活化位置上,核苷三磷酸受质会与单股聚合苷酸模板发生堿基配对,因而使聚合酶能够精确地依据模板,合成出互补的另一股聚合苷酸。聚合酶可依据所能利用的模板类型来做分类。
在DNA复制过程中,依赖DNA模板的DNA聚合酶可合成出DNA序列的复制品。由于此复制过程的精确性是生命维持所必需,因此许多这类聚合酶拥有校正功能,可辨识出合成反应中偶然发生的配置错误,也就是一些无法与另一股配对的堿基。检测出错误之后,其3'到5'方向的外切酶活性会发生作用,并将错误的堿基移除。大多数生物体内的DNA聚合酶,是以称为复制体的大型复合物形式来发生作用,此复合物中含有许多附加的次单位,如DNA夹或螺旋酶。
依赖RNA作为模板的DNA聚合酶是一种较特别的聚合酶,可将RNA长链的序列复制成DNA版本。其中包括一种称为逆转录酶的病毒酵素,此种酵素参与了逆转录病毒对细胞的感染过程;另外还有复制端粒所需的端粒酶,本身结构中含有RNA模板。
转录作用是由依赖DNA作为合成模板的RNA聚合酶来进行,此类酵素可将DNA长链上的序列复制成RNA版本。为了起始一个基因的转录,RNA聚合酶会先与一段称为启动子的DNA序列结合,并使两股DNA分离,再将基因序列复制成信使RNA,直到到达能使转录结束的终止子序列为止。如同人类体内依赖DNA模板的DNA聚合酶,负责转录人类基因组中大多数基因的RNA聚合酶II,也是大型蛋白质复合物的一部分,此复合物受到多重调控,也含有许多附加的次单位。
4 遗传重组
遗传重组过程中产生的Holliday交叉结构,图中的红色、蓝色、绿色与黄色分别表示四条不同的DNA长链。 参见:遗传重组
重组过程中,两条染色体(M与F)断裂之后又重新接合,产生两条重新排列过的染色体(C1与C2)。
各条DNA螺旋间的交互作用不常发生,在人类细胞核里的每个染色体,各自拥有一块称作“染色体领域”的区域。染色体之间在物理上的分离,对于维持DNA资讯储藏功能的稳定性而言相当重要。
不过染色体之间有时也会发生重组,在重组的过程中,会进行染色体互换:首先两条DNA螺旋会先断裂,之后交换其片段,最后再重新黏合。重组作用使染色体得以互相交换遗传讯息,并产生新的基因组合,进而增加自然选择的效果,且可能对蛋白质的演化产生重要影响。遗传重组也参与DNA修复作用,尤其是当细胞中的DNA发生断裂的时候。
同源重组是最常见的染色体互换方式,可发生于两条序列相类似的染色体上。而非同源重组则对细胞具有伤害性,会造成染色体易位与遗传异常。可催化重组反应的酵素,如RAD51,称为“重组酶”。重组作用的之一个步骤,是内切酶作用,或是DNA的损坏所造成的DNA双股断裂。重组酶可催化一系列步骤,使两条螺旋结合产生Holliday交叉。其中每条螺旋中的单股DNA,皆与另一条螺旋上与之互补的DNA连结在一起,进而形成一种可于染色体内移动的交叉形构造,造成DNA链的互换。重组反应最后会因为交叉结构的断裂,以及DNA的重新黏合而停止。
5 DNA生物代谢的演化
DNA所包含的遗传讯息,是所有现代生命机能,以及生物生长与繁殖的基础。不过目前尚未明了在长达四十亿年的生命史中,DNA究竟是何时出现并开始发生作用。有一些科学家认为,早期的生命形态有可能是以RNA作为遗传物质。RNA可能在早期细胞代谢中扮演主要角色,一方面可传递遗传讯息;另一方面也可作为核糖酶的一部分,进行催化作用。在古代RNA世界里,核酸同时具有催化与遗传上的功能,而这些分子后来可能演化成为目前以四种核苷酸组成遗传密码的形式,这是因为当堿基种类较少时,复制的精确性会增加;而堿基种类较多时,增加的则是核酸的催化效能。两种可达成不同目的功能最后在四种堿基的情形下达到最合适数量。
不过关于这种古代遗传系统并没有直接证据,且由于DNA在环境中无法存留超过一百万年,在溶液中又会逐渐降解成短小的片段,因此大多数化石中并无DNA可供研究。即使如此,仍有一些声称表示已经获得更古老的DNA,其中一项研究表示,已从存活于2亿5千万年古老的盐类晶体中的细菌分离出DNA,但此宣布引起了讨论与争议。
6 技术应用
6.1 遗传工程
参见:分子生物学及遗传工程
重组DNA技术在现代生物学与生物化学中受到广泛应用,所谓重组DNA,是指 *** 其他DNA序列所制成的人造DNA,可以质体或以病毒载体搭载所想要的格式,将DNA转型到生物个体中。经过遗传改造处里之后的生物体,可用来生产重组蛋白质,以供医学研究使用,或是于农业上栽种。
6.2 法医鉴识
参见:遗传指纹分析
法医可利用犯罪现场遗留的血液、 *** 、皮肤、唾液或毛发中的DNA,来辨识可能的加害人。此过程称为遗传指纹分析或DNA特征测定,此分析 *** 比较不同人类个体中许多的重复DNA片段的长度,这些DNA片段包括短串联重复序列与小卫星序列等,一般来说是最为可靠的罪犯辨识技术。不过如果犯罪现场遭受多人的DNA污染,那么将会变得较为复杂难解。首先于1984年发展DNA特征测定的人是一名英国遗传学家阿莱克·杰弗里斯。到了1988年,英国的谋杀案嫌犯科林·皮奇福克,成为之一位因DNA特征测定证据而遭定罪者。利用特定类型犯罪者的DNA样本,可建立出数据库,帮助调查者解决一些只从现场采集到DNA样本的旧案件。此外,DNA特征测定也可用来辨识重大灾害中的罹难者。
6.3 历史学与人类学
参见:种系发生学及遗传系谱学
由于DNA在经历一段时间后会积聚一些具有遗传能力突变,因此其中所包含的历史讯息,可经由DNA序列的比较,使遗传学家了解生物体的演化历史,也就是种系。这些研究是种系发生学的一部分,也是演化生物学上的有利工具。假如对物种以内范围的DNA序列进行比较,那么群体遗传学家就可得知特定族群的历史。此 *** 的应用范围可从生态遗传学到人类学,举例而言,DNA证据已被试图用来寻找失踪的以色列十支派。DNA也可以用来调查现代家族的亲戚关系,例如建构莎丽·海明斯与托马斯·杰斐逊的后代之间的家族关系,研究方式则与上述的犯罪调查相当类似,因此有时候某些犯罪调查案件之所以能解决,是因为犯罪现场的DNA与犯罪者亲属的DNA相符。
6.4 生物资讯学
参见:生物资讯学
生物资讯学影响了DNA序列资料的运用、搜寻与资料挖掘工作,并发展出各种用于储存并搜寻DNA序列的技术,可进一步应用于计算机科学,尤其是字串搜寻算法、机器学习以及数据库理论。字串搜寻或比对算法是从较大的序列或较多的字母中,寻找单一序列或少数字母的出现位置,可发展用来搜寻特定的核苷酸序列。在其他如文本编辑器的应用里,通常可用简单的算法来解决问题,但只有少量可辨识特征的DNA序列,却造成这些算法的运作不良。序列比对则试图辨识出同源序列,并定位出使这些序列产生差异的特定突变位置,其中的多重序列比对技术可用来研究种系 *** 及蛋白质的功能。由整个基因组所构成的资料含有的大量DNA序列,例如人类基因组计划的研究对象。若要将每个染色体上的每个基因,以及负责调控基因的位置都标示出来,会相当困难。DNA序列上具有蛋白质或RNA编码特征的区域,可利用基因识别算法辨识出来,使研究者得以在进行实验以前,就预测出生物体内可能表现出来的特殊基因产物。
6.5 DNA与电脑
参见:DNA运算
DNA最早在运算上应用,是解决了一个属于NP完全的小型直接汉弥尔顿路径问题。DNA可作为“软件”,将讯息写成核苷酸序列;并以酵素或其他分子作为“硬件”进行读取或修饰。举例来说,作为硬件的限制酶FokI可以搭载一段具有软件功能的GGATG序列DNA,再以其他的DNA片段进行输入,并与软硬件复合物产生反应,最后输出另一段DNA。这种类似图灵机的装置可应用于药物治疗。此外DNA运算在能源消耗、空间需求以及效率上优于电子电脑,且DNA运算为具有高度平行(见平行运算)的计算方式。许多其他问题,包括多种抽象机器的模拟、布尔可满足性问题,以及有界形式的旅行推销员问题,皆曾利用DNA运算做过分析。由于小巧紧密的特性,DNA也成为密码学理论的一部分,尤其在于能够利用DNA有效地建构并使用无法破解的一次性密码本。
自我组装产生的DNA纳米结构。左方为电脑绘图,可见4条由DNA双螺旋产生的交叉。右方为原子力显℡☎联系:镜测得的影像。
6.6 DNA与纳米科技
参见:DNA纳米科技
DNA的分子性质,例如自我组装特性,使其可用于某些纳米尺度的建构技术,例如利用DNA作为模板,可导引半导体晶体的生长。或是利用DNA本身,来制成一些特殊结构,例如由DNA长链交叉形成的DNA“瓦片”(tile)或是多面体。此外也可以做出一些可活动的元件,例如纳米机械开关,此机械可经由使DNA在不同的光学异构物(B型与Z型)之间进行转变,而使构形发生变化,导致开关的开启或关闭。还有一种DNA机械含有类似镊子的构造,可加入外来DNA使镊子开合,并排出废物DNA,此时DNA的作用类似“燃料”。DNA所建构出来的装置,也可用来作为上述的DNA运算工具。
7 参见
遗传性疾病
DNA定序
南方墨点法
DNA℡☎联系:阵列
赫希—蔡斯实验,是阿弗雷德·赫希与玛莎·蔡斯在1952年所主导,利用T2噬菌体与细菌进行的一系列生物学实验。
此实验确认了DNA在噬菌体以及其他生物中作为遗传物质的功用。
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